石炭紀(jì)(距今3.59億——2.99億年前)因地層含煤豐富(約占全世界總煤儲(chǔ)量的50%以上)而得名,該時(shí)期蕨類植物空前繁盛,陸地上出現(xiàn)大規(guī)模的森林,給煤的形成創(chuàng)造了有利條件,也為節(jié)肢動(dòng)物的大發(fā)展提供了好的環(huán)境。而石炭紀(jì)也因?yàn)樯钸^許多巨蟲被稱為“巨蟲時(shí)代”.
如果僅從數(shù)量和種類而言,昆蟲堪稱節(jié)肢動(dòng)物門甚至動(dòng)物界最成功的一個(gè)類群。盡管昆蟲的化石記錄早在泥盆紀(jì)就有了,但直到石炭紀(jì)的謝爾普霍夫期晚期(距今約3.2億年),能飛行的昆蟲才大量出現(xiàn)?,F(xiàn)在絕大部分有翅昆蟲都是2對翅膀,分別長在胸部的第二節(jié)和第三節(jié),而石炭紀(jì)的很多原始有翅昆蟲胸部的第一節(jié)也長著一對較小的類似翅膀的構(gòu)造,共有3對“翅膀”.目前科學(xué)家們已通過基因研究證實(shí),現(xiàn)在的角蟬頭盔并非簡單的角質(zhì)層,而是發(fā)生嚴(yán)重變形的翅膀,也就是說角蟬實(shí)際上擁有3對翅膀,控制頭盔和翅膀發(fā)育生長的基因是相同的。
原始有翅昆蟲的翅膀只能上下運(yùn)動(dòng),不能折疊在身上,稱為古翅類昆蟲。這樣的翅膀不利于躲避捕獵者,在殘酷的生存競爭和天敵的威脅下,這些大型昆蟲最終被體型小巧、翅膀可以上下前后靈活運(yùn)動(dòng),并可以向后折疊貼于腹部的新翅類昆蟲取代了。到石炭紀(jì)末期,一些現(xiàn)代有翅昆蟲的祖先已經(jīng)出現(xiàn)了。
根據(jù)化石記錄,距今約3億年前的石炭紀(jì)晚期曾生活過的巨型古蜻蜓可能是最大的空中飛行的節(jié)肢動(dòng)物。巨型古蜻蜓的形狀和現(xiàn)在的蜻蜓差不多,但塊頭要大很多,與喜鵲或?yàn)貘f差不多,在美國、法國、英國和俄羅斯等地都發(fā)現(xiàn)過其化石。保存在美國哈佛大學(xué)的擬巨脈標(biāo)本,其翼展可達(dá)72厘米,是目前最大的巨型古蜻蜓化石。巨型古蜻蜓的翅膀翅脈密集,眾多起著支撐作用的主脈交錯(cuò)分布,與現(xiàn)在的蜻蜓纖細(xì)柔弱的翅膀有天壤之別,所以曾有觀點(diǎn)認(rèn)為其只能滑翔,不能主動(dòng)飛行。不過化石資料表明,古蜻蜓的翅膀上有類似于現(xiàn)在的蜻蜓的褶皺結(jié)構(gòu),現(xiàn)在的蜻蜓在飛行中會(huì)不斷扭動(dòng)外部的翅膀,而古蜻蜓則能緩緩地扭動(dòng)全部翅膀,所以它們能夠飛行,只是可能不會(huì)飛得很快。
除了巨型蜻蜓外,石炭紀(jì)的巨蟲還有蜘蛛、千足蟲(又稱馬陸)等。盡管迄今世上最大的陸生節(jié)肢動(dòng)物化石千足蟲(長約2.3米,寬約0.5米)--發(fā)現(xiàn)于德國圖林根州約2.96億年前的二疊紀(jì)初期地層中,但它的大塊頭無疑得益于其家族在石炭紀(jì)的體型巨化。
有研究指出,石炭紀(jì)時(shí)期地球大氣層中氧氣濃度高達(dá)35%,比現(xiàn)在的21%高很多。許多節(jié)肢動(dòng)物是通過遍布其肌體中的微型氣管直接吸收氧氣,而非通過血液間接吸氧,所以高氧氣含量能促使節(jié)肢動(dòng)物向大型化轉(zhuǎn)變。